酵母

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酵母
酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae
酿酒酵母 Saccharomyces cerevisiae
style="background:transparent; text-align:center; border: 1px solid red;;" | 科学分类
域: 真核
界: 真菌

酵母拼音:(中国大陆)jiàomǔ/(台湾)xiàomǔ;注音:(中国大陆)ㄐㄧㄠˋ ㄇㄨˇ/(台湾)ㄒㄧㄠˋ ㄇㄨˇ;英文:Yeast)是一类单细胞真菌。真菌种类有12万,中国有4万余种,广泛生长在营养丰富且潮湿的环境中,比如葡萄果皮的表面。一些酵母菌能够通过出芽的方式进行无性生殖,也可以通过形成孢子的形式进行有性生殖。酵母经常被用于酒精酿造或者面包烘培行业。目前已知有1000多酵母,大部分被分类到子囊菌门[来源请求]

历史

4000年前,古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了;中国的商朝时期(约3500年前),古人利用酵母酿造米酒,而酵母馒头、饼等开始于 汉朝 时期。[1] 1680年, 荷兰 科学家 雷文霍克 (安东尼·范·雷文霍克) 首次利用 显微镜 观察到酵母, 但当时并没有将其当作一个生物体看待.[2] 1857年, 法国科学家 路易·巴斯德 首次发现酿造 酒精 来之酵母体的 发酵作用,而并非简单的化学催化.[3] [4] 巴斯德曾经将空气通进酿酒液中, 发现酵母的细胞量增加了, 但是酒精的生成量减少, 后来人们将次现象称为“ 巴斯德效应 ”.[来源请求]

酵母的工业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展. 1846年, 欧洲实现酵母的工业化生产.[1] 美国 酵母的工业与商业化是随着1876年费城百年博览会的举办展开的. 中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。[1]

细胞形态与结构

琼脂平板上的酵母菌落
Yeast cell

酵母细胞明显比大多数细菌大,细胞大小约为 2~5 × 5~30 μm(短轴 × 长轴).[5] 酵母多数为单细胞生物, 常呈卵圆形或者圆柱形。实际上,每种酵母确实具有自己特有的形态模式,但会随着菌龄与环境不断变化. 一般平板培养基上的酵母菌落呈白色粒状凸起,常带有酒香味.

酵母属于真核微生物, 除没有鞭毛外[6], 一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器.

  • 细胞壁: 厚度为 0.1~0.3 μm, 不如细菌的坚韧; 主要成分为 葡聚糖甘露聚糖等.[5] 酵母细胞壁呈"三明治"形: 内层葡聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层.[7] 有研究表明, 葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质.[来源请求]
  • 细胞膜: 细胞膜 为磷脂双分子层, 与其他生物一样都是双膜中间镶嵌着蛋白质. 此外, 酵母细胞膜中还含有 甾醇, 其中以 麦角甾醇最为常见.[5]
  • 细胞核: 酵母具有成形的细胞核, 不同种的酵母染色体数不同, 且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化. 细胞核是酵母菌遗传信息的主要储存与转录场所, 其DNA量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个"细胞器"含有DNA: 线粒体与"2μm质粒".
  • 线粒体: 线粒体为酵母细胞能量的主要提供场所, 酵母线粒体要比高等动物的小, 其大小为 0.3~1μm × 0.5~3μm. 一般在厌氧或高糖(葡萄糖 5% ~ 10%)条件下, 酵母菌的线粒体前体发育较差, 不具有氧化磷酸化的能力.[5]
  • 核糖体: 与真核生物一样, 酵母菌核糖体为80S型的.
  • 液泡: 大多数酵母菌都具有液泡, 其主要用于储藏一些营养物质或者水解酶前体物, 另外还有调剂渗透压的作用.

营养与生长

酵母菌广泛生活于潮湿且富含糖分的物体表层, 例如果皮表层, 土壤, 植物表面, 植物分泌物(如仙人掌的汁), 甚至空气中也有分布. 此外, 有研究发现酵母还能寄生于人类身上与一些昆虫肠道内.[8]

酵母菌属于化能异养、兼性厌氧型微生物, 能够直接吸收利用多种单糖分子, 比如葡萄糖, 果糖等. 一些酵母菌还能代谢利用五碳糖[9], 乙醇或者有机酸. 一部分双糖, 例如蔗糖, 能在胞外酶作用下水解为单糖被吸收利用.[10] 酵母菌不能直接利用淀粉等多糖类物质, 因此, 在啤酒酿制过程中, 原料麦必须经过糖化才能被酿酒酵母进一步发酵利用.[10]

许多酵母营专性兼性 好氧的生活方式,目前尚未发现专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时,发酵型的酵母会进行缺氧呼吸作用, 当中通过糖酵解作用将葡萄糖转化成丙酮酸, 其后丙酮酸经脱碳作用脱去碳原子, 形成乙醛, 同时释出CO2, 乙醛再被于糖酵解作用产生的NADH2还原成乙醇并产生能量(ATP)。

C6H12O6 →2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP

酿酒过程中,乙醇被保留下来;在烤面包或蒸馒头的过程中,CO2将面团发起,而酒精则挥发。在有氧条件下, 酵母将葡萄糖经有氧呼吸(糖酵解→三羧酸循环)代谢生成CO2和H2O.

C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP

有氧条件下, 酵母菌往往能够迅速出芽繁殖.

酵母菌的最适生长温度各异, 在自然PH或弱酸环境中生长生活力最高. 毕赤酵母能在低PH(PH ≈3)条件下生长.[11]

生殖

酵母可以通过出芽进行无性生殖,也可以通过形成子囊孢子进行有性生殖。无性生殖即在环境条件适合时,从母细胞上长出一个芽,逐渐长到成熟大小后与母体分离。在营养状况不好时,一些可进行有性生殖的酵母会形成孢子,在条件适合时再萌发。一些酵母,如假丝酵母(或称念珠菌Candida)不能进行无性繁殖。

酵母也有发现质体的存在(如:2-micron circle),但没有因此而具有明显的天择优势。

用途

酵母具备许多诱人的特征, 广泛应用于工业、商品生产、环保以及科学研究领域. 酿造酒精与面包烘培是酵母菌最常见、最古老的利用方式. 此外, 许多酵母还能用于生产各类饲料以及工业营养物, 比如SCP(Single Cell Protein)、酵母提取物等. 某些酵母耐酸、耐高渗透、分解吸收有毒物质, 同时被广发应用于污水处理领域.[12] 在科学研究上, 酿酒酵母(accharomyces cerevisiae)作为模式生物被使用[13]; 另外一些酵母已经被开发为异源蛋白表达系统使用, 利用基因技术在酵母细胞内表达外源蛋白质.

酒精饮料

酵母菌被广泛应用于酒精饮料, 例如啤酒果酒蒸馏酒, 的生产中, 酵母菌在无氧条件或低氧浓度条件下,消耗谷物、水果水化合物原料, 为自身提供能量并产生酒精二氧化碳. 最常见的用于啤酒果酒酿造的菌种酿酒酵母(Saccharomyces cerevisiae)与卡尔斯博酵母(Saccharomyces cerevisiae).[14] 卡尔斯博(Carsverg)酵母名字来源于丹麦 Carsberg啤酒厂.[5]

啤酒

酵母发酵啤酒

用于酿造啤酒的酵母菌, 根据发酵类型的不同, 主要分为两大类: 爱尔酵母(ale yeast)与窖藏酵母(lager yeast).[14] 爱尔酵母发酵期间会慢慢上升至啤酒表层, 因此又称 上发酵酵母(top fermenting yeast). 最常用的爱尔酵母啤酒酵母(Saccharomyces cerevisiae).[15] 由爱尔酵母发酵的啤酒有: 爱尔啤酒麦啤司陶特(stouts)等.

窖藏酵母用于底层发酵(bottom fermentation). 与上层发酵方法相比, 底层发酵往往采用较低的发酵温度, 发酵时间较长. 到发酵末期, 酵母菌下沉于酒桶底部, 由此啤酒酒色也较为透明.[14] 卡尔斯博酵母(Saccharomyces cerevisiae)是一种典型与比较常用的窖藏酵母之一. 现在, 爱尔酵母窖藏酵母已被重新归类于S. cerevisae菌属.[15]

此外, 还有许多种类的酵母菌应用在酒精酿制中, 以适应不同工艺与口感风味上的需要. 目前, 各种各样的育种技术被引进到优良菌种的选育中; 基因工程菌技术的加入, 赋予了酵母菌自然菌种所不具备的新特性.[16] 有研究称, 转入黑曲霉菌葡萄糖淀粉酶基因的酵母工程菌, 能够更高效的分解利用原来中的淀粉.[17]

葡萄酒

新鲜葡萄

传统葡萄酒的酿造, 便是利用粘附于果皮上的天然酵母菌来酿制, 此方法亦成为自然发酵法. 这些果皮上的菌种, 其实是许多微生物的“混合体”, 某种程度上可认为其增加了酿酒过程及产品质量的许多不确定因素. 因此, 现在越来越多的酿酒师酿酒厂会选择经分离纯化后的纯菌种进行发酵.[18] 不同的酵母菌, 可形成不同风味的葡萄酒

外源蛋白表达系统

作为 真核生物毕赤酵母 具有高等真核表达系统的许多优点:如 糖基化信号肽 追加等 后转译 能力, 且实验操作简单。它比 杆状病毒哺乳动物 组织培养等其它真核表达系统更快捷、简单、廉价,且表达水平更高。同为酵母, 毕赤酵母 具有与 酿酒酵母 相似的分子及遗传操作优点,且它的 外源蛋白 表达 水平是后者的十倍以至百倍。这些使得毕赤酵母成为非常有用的蛋白表达系统。

烘培面包

将酵母与面粉混合,加水加糖揉和,发酵30分钟左右,做成面包形状,再发酵30分钟左右,放入烤箱烘烤至熟,香喷喷的面包便大功告成!

污水处理

致病性

白色念珠菌的显微镜照片 正在伸延的菌丝以及其他一些形态特征.

一般酵母菌被指认为条件性致病菌, 特别容易对免疫力低下的病人造成感染. 酵母菌感染属于真菌感染中的一种形式..

白色念珠菌 Candida albicans 能够引起鹅口疮以及尿道炎等感染疾病. 白色念珠菌在人类身上主要出现在口腔, 肠道, 尿道等部位的粘膜上, 小部分生活在皮肤表面. 正常情况下, 念珠菌以酵母细胞型存在, 没有致病性; 在一些因素的诱导下, 比如免疫力缺陷, 过量使用抗生素等, 白色念珠菌大量转化为菌丝生长型, 并大量繁殖, 入侵患者粘膜系统, 引起炎症而发病. 在怀孕晚期服用避孕药的妇女中, 极易感染尿道炎, 其中一个可能的诱因便是身体上的激素出现了失衡.[19]

白色隐球菌 Cryptococcus albidus 是一种一般对人类无害的出芽型酵母菌. 但在免疫系统缺陷者身上, 可能感染病人引起一种名为隐球菌病(cryptococcosis)的疾病.[20] 另外, 有案例显示, 一位进行免疫抑制治疗的病人肺部受到白色隐球菌的感染后, 导致出现急性呼吸窘迫综合症(ARDS)的病症.[21]

酿酒酵母 Saccharomyces sereviciae 一般不被认为是条件性致病菌, 但是也有少量的报告显示出酿酒酵母具有致病的能力.[22][23]

参见

参考文献

  1. ^ 1.0 1.1 1.2 What are yeasts? 酵母的历史 History of yeasts. [2011-08-17]. 
  2. ^ Huxley A. Discourses: Biological & Geological (volume VIII) : Yeast. Collected Essays. 1871 [2009-11-28]. 
  3. ^ Phillips T. Planets in a Bottle: More about yeast. Science@NASA. [2009-11-28]. 
  4. ^ Barnett JA. Beginnings of microbiology and biochemistry: the contribution of yeast research. Microbiology (Reading, Engl.). 2003, 149 (Pt 3): 557–67 [2009-11-28]. PMID 12634325. 
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  20. ^ Jim Deacon, Institute of Cell and Molecular Biology, The University of Edinburgh. The Microbial World: Yeasts and yeast-like fungi Saccharomyces, Cryptococcus and Candida albicans. [2011-9-23] (英语). C. neoformans, a significant pathogen of immunocompromised people, causing the disease termed cryptococcosis. 
  21. ^ Burnik C, Altintas ND, Ozkaya G, Serter T, Selçuk ZT, Firat P, Arikan S, Cuenca-Estrella M, Topeli A. Acute respiratory distress syndrome due to Cryptococcus albidus pneumonia: case report and review of the literature. Medical mycology. 2007, 45 (5): 469–73. PMID 17654275. 
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外部链接