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人类的外耳
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耳朵)是动物接收声波及维持身体平衡与识别位置的器官[注 1][1][2],为动物提供听觉

耳可以是整个听觉系统的统称,亦可以仅指露出在身体外的部分。在大部分的哺乳类动物中,外露在身体外的部分又称为耳壳,也是第一个接收声音的部分。而人类的耳壳又称为耳廓。仅有脊椎动物具有的听觉构造。而其中的哺乳类动物、包括人类,都有一双耳,在头部的两边各一只,通常是左右对称的,这样可以判断声源的位置。

耳与听觉简介

人类耳的解剖构造,为了视觉效果,其中的耳道被夸大。1.外耳2.耳廓3.耳道4.鼓膜耳膜)5.中耳6.听小骨7.锤骨8.砧骨9.镫骨10.鼓室11.颞骨12.耳咽管13.内耳14.半规管15.内耳16.前庭17.卵圆囊18.圆窗19.耳蜗20.前庭神经21.耳蜗神经22.内耳道内部23.前庭耳蜗神经

听觉是科学上对感受声波的定义。声波是一种能够震动空气、水、金属...等的能量,除此之外,声波也是讯息传递得一种方式,例如:蛙鸣、鸟叫、说话...等。虽然耳是脊椎动物的听觉器官,但仍需要靠大脑中枢神经系统将声音讯息转换成可以理解的讯息,完整的听觉讯息由内耳的神经细胞所转换而成,内耳的耳蜗神经又会将这些讯息传送至听中枢神经[3][4]

外耳部分负责搜集声音[2]声压的强度会在中耳的部位增加。因为只有内耳具有淋巴液,外耳和中耳则没有,故内耳的部分传递介质气体转为液体。内耳嵌在颞骨之中,内耳之中的毛细胞负责感受内淋巴液的流动,毛细胞由蛋白质纤维所组成,在达到一定的阈值时,将机械性刺激转为神经冲动,如同光线视网膜上的视锥细胞刺激一般。神经冲动经由第八对脑神经——前庭耳蜗神经传递至大脑皮质,大脑听觉区主要位于颞叶[5]

除了听觉之外,一部分的耳也负责维持身体平衡与体位觉知的工作[6]。平衡、体位讯息也是借由第八对脑神经——前庭耳蜗神经所传送,但仅利用前庭耳蜗神经的前庭神经部分。人们能听到的声波频率一般在16~24000赫兹之间;语言一般在300~5000赫兹之间[3]。听觉的运作需要声音感觉器官与中枢神经系统相互配合才能正常运作,而大部分的人类耳聋(失聪)为内耳异常,而非中枢神经的缺陷[7]

哺乳类动物的耳

各种蝙蝠的耳廓,具有各种不同的形状与大小。

哺乳类动物的耳外型差异极大,但运作原理相似。

外耳

外耳包括耳廓、外耳道,止于鼓膜的部位。外耳是耳在体外可见的部分,也是大部分哺乳类动物中唯一可见的耳部构造。外耳可见部分称为耳廓,其形状有利于反射及吸收声波至耳内。部分哺乳类动物有移动耳廓的能力(例如:),令它们可听到来自某一特定方向的声音,与动物转动眼球以观看某一特定方向的影像十分类似,但人类转动耳廓的能力已退化。耳廓由单一纤维软骨所构成,内侧相当平滑;外侧则相对的凹凸不平,具有螺旋的结构。耳垂无软骨,只有脂肪和结缔组织。皮下脂肪[8]

声波经耳廓反射进入耳道,耳道从耳甲窝到鼓膜外,外部1/3为软骨部,内部2/3为部。软骨部的皮肤内有毛囊皮脂腺耵聍腺,是耳疖的好发部位,若耳道阻塞,会造成声音传递受阻[1]。耳道是连接耳廓至中耳的管道,可放大3至12千赫的声波。声波到达耳膜,会使其震动,震动经中耳传至内耳,把震动转成神经脉冲传至部。

人类的一对耳具有辨识声源位置的能力,利用两耳声音的响度及到达时间的不同,算出声源的位置,简称EPS(Echo Positioning System),全名为回声定位系统。哺乳类复杂的外耳形状有助于大幅集中回声定位信号,将猎物的位置更精确的锁定,这些复杂形状可视为一个菲涅耳透镜,在许多不同的物种都可见到,例如:蝙蝠、指猴婴猴属大耳狐...等[9][10][11]

人类外耳与文化

拉长的耳垂和各种软骨穿孔。

耳廓有美化脸部的效果,凸耳(约占欧洲人民的5%)被认为不具吸引力,耳朵不对称则更为严重。首次医学文献记载的凸耳整型手术约进行于1881年。

数千年来,某些民族会在耳朵配上装饰或珠宝,主要是借由耳垂穿孔的方式悬挂装饰。在一些文化中,装饰品被挂在延伸与扩大的耳垂,而这些耳垂通常因为过重的装饰品拉扯而撕裂[12],但修复这些耳垂撕裂并不困难。

除此之外,减少耳朵大小、改变耳朵形状的美容整形手术又称为耳廓成形术。在罕见的情况下,没有耳廓或是耳廓过小皆可以重建,大多数的情况下,从身体的其他部位(多数为肋软骨)的软骨移植形成矩阵耳,皮肤移植或旋转皮瓣则用于覆盖皮肤。有一项实验即是将在老鼠背上的人造耳朵移植至人体。然而婴儿出生时缺少单侧或双侧的耳廓、或是只拥有极小的耳廓通常伴随着中耳的缺损,所以耳廓重建通常会评估听力及耳道的条件,进行多阶段的治疗,做出一个完整的治疗计划[13][14][15]

中耳

中耳包括听小骨、鼓室、耳膜(鼓膜)。有一个充满空气的空腔——鼓室,鼓室内有3个小听骨:槌骨砧骨镫骨,鼓室的外壁为鼓膜[1]。槌骨有一个长柄,连接到可以移动的鼓膜,称为锤骨柄;砧骨是锤骨和镫骨之间的桥梁;镫骨是人体最小的命名骨。三块骨头的排列,使鼓膜的震动引起的锤骨震动,再导致砧骨的震动,从而导致镫骨的震动。推动卵圆窗的镫骨足板,它会导致耳蜗(内耳的一部分)内的流体运动。

人类和其他的陆生动物的中耳都充满空气,但中耳的空气并不与外界接触,主要是借由耳咽管连接鼻咽部平衡内外压差[1]。另外还有鼓窦、乳突等结构。鼓窦是位于鼓室后上方充满气体的空腔;乳突长得像乳头,也充满空气[1]

中耳
中耳的结构

鼓膜与听小骨将声音传送至耳蜗,再利用几个原理将声音增大。首先是液压原理,因为鼓膜的面积比镫骨足板大许多倍,增大振幅;第二是杠杆原理,让锤骨施于镫骨的力量加大;最后一个是耳蜗迷路的增压,并保护被声波击中的另一端。在人类中,这种被称为圆窗保护

耳垢堆积影响(外耳道闭塞)、听小骨固定或丢失或在鼓膜孔等异常,一般会产生传导性听力损失。传导性听力损失,也可能是液体堆积在中耳的空腔中所造成。鼓室成形术是修复中耳的鼓膜和听小骨的通用名称,通常从肌肉筋膜移植来重建一个完整的鼓膜、听小骨。有时人工耳骨被用来代替损坏的,或断裂的听骨链重建,以便进行有效的声音传递。

内耳

内耳包括耳蜗、前庭半规管,内耳包含听觉器官(耳蜗)和感觉器官(半规管或前庭器官)两部分[1]。内耳被包覆在坚硬的骨头之中,而且内耳充满具有流动性的液体。内耳各部位外层是骨迷路;内层是膜迷路。骨迷路与膜迷路之间充满外淋巴液;膜迷路内充满内淋巴液,两者互不相通[1]。其中的耳蜗包含三个充满液体的腔室,前庭阶、鼓阶、蜗管,耳蜗这些充满液体的部位接受声波的撞击,造成耳蜗内液体的移动,再造成耳蜗内的螺旋器感受细胞受刺激,将听觉讯号由第八对脑神经(即前庭蜗神经)发送至大脑。

内耳
内耳构造

毛细胞不仅是听觉感受器,也是平衡觉的感受器,虽然听觉和前庭系统的毛细胞是不相同的。身体往某个方向加速或是改变体位造成半规管和椭圆囊球囊内的液体流动,进而使半规管和椭圆囊球囊的前庭毛细胞受到刺激,前庭毛细胞受刺激后将讯息由第八对脑神经的前庭部分传送至大脑[16]

半规管位于前庭后方,总共有三个:外半规管、上半规管及后半规管[1]

人类耳的创伤

外耳创伤

耳廓

耳廓其实很容易损坏。因为它仅覆盖的皮肤、软骨,而且只有薄薄的结缔组织填充其中,粗暴地对待耳朵可能引起一定程度的肿胀甚至危及其外型结构——耳廓软骨血液供应。所有的软骨仅靠一层薄膜覆盖,称为软骨膜。如果软骨膜或软骨损伤,将造成养分无法有效供给,将造成软骨坏死,耳廓的外型也会因此改变[17]

耳道

耳道损伤可能是爆竹、烟火或其他爆裂物所造成的,或是一些放入耳道的机械性损伤,过度耳道清洁也可能造成耳道损伤[17]

中耳创伤

如同外耳外伤,中耳创伤通常是爆裂物进入、穿刺或是异物插入。颅骨骨折——可能包含颞骨的一部分,也可能造成某些穿刺伤,进而损害中耳。小的鼓膜穿孔,通常会自行愈合;但大型穿孔可能需要移植。听小骨的位移会造成传导性听力损失,只能用手术矫正。但错位的镫骨可能引起感觉神经性听力损失,纵使听小骨都摆到适当位置,也无法回复听力。

内耳创伤

内耳创伤有两种主要原因,第一是接受到高水平噪音(噪音创伤);第二是接触药品和其他物质(耳毒性)。在1972年,美国环境保护署告诉美国国会每天至少3400万人暴露在可能造成显著的听力损失之工作环境[18],而全世界可能有数亿人在可能造成显著听力损失的工作环境下工作。国家职业安全及健康机构最近公布的约有估计数字11%的人有听觉上的障碍,其中可以归因于职业噪音暴露约占24%[19]。此外,根据全国健康和营养调查(NHANES),约2200万(17%)的美国工人有暴露在足以造成噪音伤害的工作场所[20]。而当人类暴露于危险噪音的工作场所,又没有配戴噪音防护的设备,将加速耳损伤的速度。

退化构造

灵长类动物的比较解剖学:人类(左);巴巴利猕猴(右)
人类的耳,a所指的即是动耳肌的残存痕迹。

人类、猩猩黑猩猩等动物仅具有近乎没有功能的动耳肌,但这些肌肉仍相当大,所以可以很容易的辨识[21]。然而未发育且退化的肌肉结构已经不再具有移动耳朵的功能,所以不具生物学上的功能,但可以作为相关联的动物间具有同源演化的证据,不过某些人仍具有动耳肌的功能,可以随意移动耳朵至某一方向,更有研究指出,只要经过重复的训练,也可以具有将耳朵朝向某一方向的能力[21]。灵长类动物渐渐无法移动耳朵主要是因为头部开始可以进行左右大幅度的旋转,而大部分的猴子则不具有头部大幅旋转的功能,说明了一个旧有的功能逐渐被较新的功能所取代[22]

外耳退化的残存结构,有时是一些节点或凸出的部位,出现在外耳的螺旋结构上,这些节点也被称为达尔文结节。约10%的人具有达尔文结节。右图的a即是残存的痕迹器官昆虫则是利用鼓膜来接收声音。

无脊椎动物的听觉器官

是脊椎动物独有的听觉器官,许多无脊椎动物使用其他种类的感觉器官来侦测声音,例如昆虫使用鼓膜接收声音,但鼓膜的位置会因为不同种类的昆虫而不同,可能在头部以外的地方[23]

一些昆虫的鼓膜器官极为敏感,提供比大多数动物更为敏锐的听力。Ormia ochracea(一种寄生蝇),其中的雌性在腹部两侧有鼓膜器官,由一个薄薄的外骨骼连接,功能如同一个微小的耳膜,而且可以提供敏锐的定向,更可以“听到雄性蟋蟀的位置。根据雄性蟋蟀的声音来源,Ormia ochracea会利用鼓膜反射出些微不同频率的声波,将雄性蟋蟀引导回巢,再注入幼虫,过了7~10天再将蟋蟀杀死,对蟋蟀进行寄生[24]

简单的结构让节肢动物可以侦测附近的声音,例如蜘蛛蟑螂,他们的脚上有检测声音的毛发。毛毛虫也可能具有毛发,可以感知振动,并对声音做出回应[25]

参见

外部链接

注释

  1. 此指整个听觉系统

参考文献

  1. 1.0 1.1 1.2 1.3 1.4 1.5 1.6 1.7 贾利增. 中国大百科全书 耳. 中国大百科全书出版社. 
  2. 2.0 2.1 human ear. 大英百科全书. 
  3. 3.0 3.1 贾利增. 中国大百科全书 听觉. 中国大百科全书出版社. 
  4. 何永照. 听力学概论. 上海科学技术出版社. 1969. 
  5. 大脑皮质的各功能区. 小小神经科学. [2012-01-29]. 
  6. 赵沛英. 中国大百科全书 平衡觉. 中国大百科全书出版社. 
  7. Greinwald, John H. Jr MD; Hartnick, Christopher J. MD The Evaluation of Children With Hearing Loss. Archives of Otolaryngology — Head & Neck Surgery. 128(1):84-87, January 2002
  8. Stenström, J. Sten: Deformities of the ear; In: Grabb, W., C., Smith, J.S. (Edited): “Plastic Surgery”, Little, Brown and Company, Boston, 1979, ISBN 0-316-32269-5 (C), ISBN 0-316-32268-7 (P)
  9. http://www.jstor.org/pss/3546476
  10. http://oai.dtic.mil/oai/oai?verb=getRecord&metadataPrefix=html&identifier=ADA164098
  11. http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/19425684
  12. Deborah S. Sarnoff, Robert H. Gotkin, and Joan Swirsky. Instant Beauty: Getting Gorgeous on Your Lunch Break. St. Martin's Press. 2002. ISBN 031228697X. 
  13. Lam SM. Edward Talbot Ely: father of aesthetic otoplasty. [Biography. Historical Article. Journal Article] Archives of Facial Plastic Surgery. 6(1):64, 2004 Jan-Feb.
  14. Siegert R. Combined reconstruction of congenital auricular atresia and severe microtia. [Evaluation Studies. Journal Article] Laryngoscope. 113(11):2021-7; discussion 2028-9, 2003 Nov.
  15. Trigg DJ. Applebaum EL. Indications for the surgical repair of unilateral aural atresia in children. [Review] [33 refs] [Journal Article. Review], American Journal of Otology. 19(5):679-84; discussion 684-6, 1998 September
  16. Anson and Donaldson, Surgical Anatomy of the Temporal Bone, 4th Edition, Raven Press, 1992
  17. 17.0 17.1 田振明. 中国大百科全书 耳外伤. 中国大百科全书出版社. 
  18. Senate Public Works Committee, Noise Pollution and Abatement Act of 1972, S. Rep. No. 1160, 92nd Cong. 2nd session.
  19. Tak SW, Calvert GM, "Hearing Difficulty Attributable to Employment by Industry and Occupation: An Analysis of the National Health Interview Survey - United States, 1997 to 2003," J. Occup. Env. Med. 2008, 50:46-56
  20. Tak SW, Davis RR, Calvert GM "Exposure to Hazardous Workplace Noise and Use of Hearing Protection Devices Among US WOrkers, 1999-2004," Am. J. Ind. Med. 2009, 52:358-371
  21. 21.0 21.1 Darwin, Charles (1871). The Descent of Man, and Selection in Relation to Sex. John Murray: London.
  22. Mr. St. George Mivart, Elementary Anatomy, 1873, p. 396.
  23. Yack, JE, and JH Fullard, 1993. What is an insect ear? Ann. Entomol. Soc. Am. 86(6): 677-682.
  24. Piper, Ross (2007), Extraordinary Animals: An Encyclopedia of Curious and Unusual Animals, Greenwood Press.
  25. Scoble, M. J. 1992. The Lepidoptera: Form, function, and diversity. Oxford University Press